Класс Брюхоногие моллюски Gastropoda
Брюхоногие, или улитки, составляют наиболее богатый видами класс моллюсков. В этом классе около 90 000 видов. Они заселили как прибрежную зону океанов и морей, так и значительные глубины и область открытого моря; они расселились по пресным водам и приспособились к жизни на суше, проникнув даже в каменистые пустыни, в субальпийский пояс гор, в пещеры. Некоторые современные группы пресноводных брюхоногих прошли очень сложный эволюционный путь: они вышли из морских водоемов на сушу, приобрели в связи с этим новый тип дыхания, а затем снова ушли на 'постоянное жительство' в пресные воды, сохранив там, однако, этот приобретенный на суше тип дыхания.
Одним из характерных признаков брюхоногих является наличие у них цельной раковины, не разделенной на створки или пластинки и прикрывающей спину животного, точнее мешковидное выпячивание на спине, внутри которого находится целый ряд органов. Другим характерным признаком брюхоногих является то, что большинство из них утратили билатеральную симметрию. Кишечник у всех современных брюхоногих образует петлеобразный изгиб, в связи с чем анальное отверстие лежит над головой или сбоку от нее, на правой стороне тела. У большинства брюхоногих моллюсков раковина закручена в спираль, при этом обороты спирали чаще всего лежат в разных плоскостях. Обороты раковины составляют завиток, кроме того, различают вершину и устье — отверстие, из которого высовываются голова и нога моллюска. Соответственно со спиральной закрученностью раковины спирально свит и внутренностный мешок. В огромном большинстве случаев наблюдается закрученность по движению часовой стрелки, т. е. вправо, если смотреть на раковину с ее вершины; в более редких случаях раковина и внутренностный мешок закручены против движения часовой стрелки, т. е. влево.
Раковины брюхоногих моллюсков внешне чрезвычайно разнообразны, что определяется числом и формой оборотов спирали, тем, насколько круты или пологи ее обороты. В ряде случаев у улиток наблюдается более простая раковина в форме колпачка или блюдца, но, как показывает история развития, такие раковины у современных улиток представляют результат упрощения первоначально спирально закрученной раковины. Характерное для большинства брюхоногих нарушение двусторонней симметрии, т. е. асимметрия органов внутренностного мешка и мантийной полости (одна жабра, одно предсердие, одна почка), вызвано турбоспиральной формой раковины. При такой форме раковины, при завитке, направленном вбок, и при том, что в последних оборотах завитка располагается основная масса печени, центр тяжести раковины смещен в сторону от средней линии тела. В силу этого одна из сторон открытого (устьевого) оборота раковины более приближена к телу, нежели другая сторона, приподнятая над ним. Все это напоминает шапку, надетую набекрень. Но такое положение раковины суживает пространство мантийной полости на одной стороне, что и ведет к редукции одной из жабр и связанного с ней предсердия и, естественно, почки. У некоторых брюхоногих с колпачковидной раковиной еще сохраняется билатеральная симметрия всего комплекса мантийных органов, у других можно видеть редукцию одного или обоих ктенидиев и предсердия.
Раковина брюхоногих покрыта тонким слоем органического вещества, составляющего ее наружный слой — периостракум. Последний образует иногда щетинковидные отростки, благодаря чему раковина снаружи кажется мохнатой. Прикрытая периостракумом часть раковины слагается из тонких известковых пластинок, составляющих в совокупности так называемый фарфоровый слой, в котором, в свою очередь, можно различить до трех слоев известковых пластинок. У некоторых (сравнительно небольшого числа) улиток внутренняя поверхность раковины выстлана блестящим перламутровым слоем.
Для брюхоногих характерно наличие более или менее обособленной головы, несущей рот, глаза и щупальца. На брюшной стороне у них имеется массивная мускулистая нога с широкой нижней поверхностью, называемой подошвой. Характерный для большинства улиток способ передвижения — это медленное скольжение по субстрату на подошве ноги, причем само передвижение осуществляется благодаря волнам сокращения, пробегающим по подошве ноги сзади наперед. Обильная слизь, выделяемая при этом кожей, смягчает трение и облегчает скольжение по твердому субстрату. У многих улиток задняя часть ноги несет на верхней поверхности особую роговую или обызвествленную крышечку, и когда улитка прячется в раковину, крышечка закрывает устье. Раковина соединена с телом при помощи мощного мускула, сокращение которого и втягивает улитку внутрь раковины.
Непосредственно под раковиной, одевая внутренностный мешок, находится мантия, передний утолщенный край которой свободно свисает над туловищем животного и прикрывает образующуюся под ним мантийную полость, в которую открываются анальное, выделительное и половое; отверстия. В мантийной полости находятся и органы дыхания — чаще всего одна перистая жабра, или ктенинидий (сравнительно небольшое число улиток имеет две жабры); у улиток, относящихся к подклассу легочных, жабры утрачиваются, а свод мантийной полости функционирует как легкое. Свободный край мантии у некоторых улиток может вытягиваться в более или менее длинную трубку — сифон, помещающийся в сифональном выросте раковины. Рот у улиток ведет в объемистую ротовую полость, в которой находятся парная или непарная челюсть и типичный для большинства моллюсков орган — терка, или радула. В ротовую полость открываются протоки парных слюнных желез, а у некоторых улиток — протоки и других желёзок, например ядовитых или выделяющих кислоту. От ротовой полости отходит тонкий пищевод, у некоторых улиток расширяющийся в объемистый зоб, а последний переходит в желудок, в который открывается пищеварительная железа («печень»). От желудка начинается кишка, более короткая у хищных брюхоногих моллюсков и более длинная у растительноядных. Кишка открывается наружу анальным отверстием внутри мантийной полости. Кровеносная система улиток не замкнута: сердце состоит из одного желудочка и одного предсердия (у немногих форм два предсердия). В предсердии собирается окисленная кровь из жабры или легкого, откуда она перегоняется в желудочек, а затем по разветвляющимся головной и внутренностной аортам разносится по телу. Сердце улиток лежит внутри полости перикардия. С этой полостью сообщаются и органы выделения — почки, в редких случаях парные.
Нервная система улиток состоит из 5 пар нервных узлов, или ганглиев - церебральных, ножных, или педальных, плевральных, висцеральных и париетальных, которые связаны между собой нервными тяжами. Из органов чувств, кроме глаз на передней паре щупалец головы и пары головных щупалец, имеющих значение органов осязания, у улиток развиты органы равновесия — пара статоцистов, которые иннервируются от церебральных ганглиев, хотя они лежат в непосредственной близости от педальных. Статоцисты представляют собой замкнутые пузырьки, стенки которых выстланы ресничными и чувствительными клетками, а полость содержит жидкость, в которой плавает одно крупное или много мелких зернышек карбоната кальция. Давление, которое зернышки карбоната кальция оказывают на тот или иной участок стенки пузырька при различных положениях улитки, позволяет ей ориентироваться в пространстве. Улиткам присущ также и орган химического чувства — осфрадий, лежащий у основания жабры и служащий для опробования воды, попадающей в мантийную полость. Вторая пара головных щупалец у наземных улиток — орган обоняния. Кроме того, кожа улиток богата чувствительными клетками.
У брюхоногих моллюсков очень хорошо развита хеморецепция. Специализированные нервные клетки щупалец, участки кожи около рта и осфрадий обеспечивают дистанционное узнавание пищи, возвращение на ранее облюбованное место, ощущение близости хищников, например морской звезды или офиуры, по их запаху. Половая система у представителей разных подклассов брюхоногих имеет различное строение. Среди улиток есть и раздельнополые, и гермафродитные формы. Оплодотворение у большинства брюхоногих внутреннее. Способы нереста у этих моллюсков различные. Наиболее низкоорганизованные формы выбрасывают яйца и сперму прямо в воду, где и происходит оплодотворение. Некоторые виды окутывают яйца слизью, формируя шнуры, коконы, слизистые бесформенные массы. Такие агрегации яиц чаще всего моллюски прикрепляют к субстрату — водорослям, пустым раковинам и к телам других водных животных, зарывают в грунт водоемов. Наземные брюхоногие закапывают яйца во влажную землю или прикрепляют их к стеблям и корням растений. Развитие брюхоногих осуществляется через стадию личинки, из яйцевых оболочек выходит маленький моллюск с еще неполным числом оборотов раковины и неразвитой половой системой (прямое). Но во всех группах брюхоногих наряду с прямым развитием можно встретить и живорождение, когда яйца развиваются в специальных отделах половой системы матери. В других случаях прямого развития яйца, вплоть до вылупления молоди, вынашиваются под защитой раковины или мантии. У некоторых, весьма немногих современных морских брюхоногих из яйца выходит личинка — трохофора, очень похожая на личинку кольчатых червей. Свободноплавающие трохофоры вскоре превращаются в следующую личиночную стадию — велигер. У некоторых брюхоногих стадия трохофоры проходит внутри яйцевых оболочек и из яйца выходит личинка велигер или, как ее называют, 'парусник'. Такое название личинка получила за движение с помощью сильно развитых парусообразных лопастей мантии, края которых покрыты ресничками.
У разных видов брюхоногих велигеры проводят в толще воды разное время и в силу этого разносятся на разные расстояния от места нереста. Оседанию личинок на дно способствуют химические вещества, выделяемые другими организмами, совместно с которыми брюхоногие обычно обитают,— цианобактериями, кораллами, губками, водорослями. Эти химические сигналы прекрасно демонстрируют те сложные связи между разными видами, которые и составляют часть биоценотических отношений. После оседания личинки на дно происходит ее метаморфоз, т. е. превращение личинки во взрослого моллюска. Это совершается путем сбрасывания личиночных кожных покровов с ресничками, а в иных случаях и путем отбрасывания других частей тела личинки. К этому времени под личиночными покровами уже сформировано тело взрослого моллюска. Есть данные о том, что и метаморфоз стимулируют химические вещества, выделяемые теми организмами, которые наиболее характерны в привычных местообитаниях данного вида моллюска.
Все наземные и пресноводные моллюски и часть морских утратили стадию свободноплавающей личинки, и из яйца у них выходит молодой моллюск. Он меньших, нежели взрослый, размеров, с раковиной, имеющей лишь 1-2 оборота. В дальнейшем происходит рост тела моллюска и увеличение объема раковины путем постепенного приращения новых оборотов или путем разрастания в ширину одного или двух последних. Второй путь роста характерен для тех видов, у которых очень сильно развита нога и которые ведут малоподвижный образ жизни, надолго прикрепляясь к какому-либо субстрату (морское ушко — Haliotis, морское блюдечко — Patella, речная чашечка — Ancylus). Длительность стадий развития у разных видов брюхоногих моллюсков неодинакова. Так, свободноплавающие личинки, которых называют пелагическими, могут существовать всего несколько часов или могут носиться по просторам морей и океанов несколько месяцев. Длительное существование пелагических личинок обеспечивает широкое расселение вида.
За время существования в пелагиали личинки с помощью ресничного паруса отфильтровывают из воды частицы детрита, т. е. частицы отмерших растений, животных, а также живые диатомовые, водоросли. Все это служит пищей велигерам. Отцеженные пищевые частицы подносятся ко рту личинки ресничками бороздок, идущих по краям паруса. Интересной и важной особенностью брюхоногих следует считать изменение в процессе их развития положения раковины и внутренностного мешка. До определенных стадий развития у тех из них, которые имеют свободноплавающие личинки, вершина внутренностного мешка и вершина раковины личинки нависают над головой; перед оседанием личинки на дно внутренностный мешок и раковина поворачиваются на 180°, в результате чейго их вершины нависают над задней частью ноги. Это так называемое личиночное закручивание приводит к тому, что оказываются перекрещенными нервные стволы, идущие от головы в туловище, а мантийная полость с жабрами и анальным отверстием лежит теперь впереди, над головой. У брюхоногих, не имеющих свободноплавающей личинки, поворот внутренностного мешка и раковины смещается на ранние этапы эмбрионального развития, так что заметным остается лишь неравномерный рост правой и левой сторон тела. В результате такого неравномерного роста мантийная полость взрослого животного опять-таки лежит впереди, кишка образует петлю, нервные стволы перекрещиваются. Среди огромного разнообразия видов брюхоногих моллюсков встречаются все способы питания, которые присущи типу моллюсков в целом говоря о питании брюхоногих, следует иметь в виду не только характер пищи, но и способ ее добывания. Так, среди брюхоногих есть виды-фильтраторы — это, в основном, моллюски, которые постоянно живут в норках. Есть среди брюхоногих и паразитические виды, по-разному связанные со своими хозяевами.
Немало среди много брюхоногих и хищников. Хищные брюхоногие встречаются как среди морских видов, так и среди наземных. Некоторые хищники предварительно отравляют жертву. Но основную массу брюхоногих составляют потребители живых растений и потребители детрита. Известны также брюхоногие моллюски—трупоеды, высасывающие с помощью хоботка ткани погибших животных и выполняющие таким образом роль санитаров водоема. Среди питающихся вегетирующими растениями и бактериями чаще всего встречаются виды, которые с помощью радулы соскабливают либо ткани растений, либо бактериальную пленку с растений или с твердых субстратов. Детритофаги чаще всего относятся к собирателям. В этом случае их радула может быть сравнима со снегоуборочной машиной: краевые зубцы радулы загребают упавший на дно водоема детрит, а срединные зубцы подают его к глотке. Разнообразие структур радул очень большое. Уж не говоря о своеобразии ее строения у хищников, с 'кинжальными' боковыми зубцами, даже у растительноядных видов радулы могут быть весьма непохожими. Разнообразие радул, как и разнообразие раковин, показывает широчайший охват брюхоногими моллюсками различных биотопов, в каждом из которых разные виды занимают определенные экологические ниши. У одних видов они очень узкие, что находит отражение и в узкоспециализированном корме. Например, некоторые виды голожаберных морских моллюсков (Afiolis) питаются только определенными видами Гидроидных полипов. У других видов экологические ниши широкие, поэтому эти моллюски способны менять кормовые объекты, что зачастую усугубляет их вредоносное значение (наземные моллюски из группы слизней). Многим видам брюхоногих свойственна смена характера питания с возрастом. Так, питающиеся планктонными микроводорослями пелагические личинки переходят на другую пищу сразу после оседания на грунт. Планктонотрофная личинка рапаны после оседания превращается в хищного моллюска, парализующего своим ядом двустворчатых моллюсков.
Брюхоногие моллюски проникли во многие биотопы морей, океанов, пресных водоемов и суши. В океанах практически нет биотопов, лишенных брюхоногих, их можно встретить от поверхности до максимальных глубин океана. В прибрежных водах также все биотопы населены брюхоногими — рифы, каменистые, галечные и песчаные пляжи, заливаемые приливами. В пресных водах почти нет ограничений для расселения брюхоногих: они встречаются даже в длительно пересыхающих водоемах, уходя глубоко в грунт на время сухого периода. Легочное дыхание некоторых пресноводных брюхоногих позволяет им быть амфибионтными видами, т. е. обитать у уреза воды, перенося как длительное погружение в воду, так и длительное ее отсутствие. Во влажных тропиках и субтропиках (у нас в стране на Дальнем Востоке и в Закавказье) в наземных биотопах обитают брюхоногие с жаберным дыханием. Высокая влажность воздуха препятствует высыханию эпителия жабры; кроме этого, устье раковины может плотно закрываться крышечкой. Повсеместно в наземных биотопах распространены легочные брюхоногие. Они встречаются в лесной и луговой подстилке, на стеблях трав, на стволах деревьев, на валунах с лишайниками, среди каменистых россыпей и на поверхности скал.
