Чешуйчатые

Систематика Ящериц и Змей

Отряд Чешуйчатые Squamata

Чешуйчатые - наиболее многочисленный отряд пресмыкающихся и единственная среди них ныне процветающая группа, широко распространенная по земному шару. Отряд включает в себя около 6500 видов рептилий, относящихся к трем подотрядам: ящерицам, амфисбенам и змеям.

Подотряд Змеи Serpentes

Необычный внешний вид змей и их таинственные привычки всегда привлекали внимание людей, однако, их смертельная опасность вызывала у них панический ужас. Такое сложное, двойственное отношение не могло не найти отражение в мифологии и фольклоре многих народов. На первый взгляд, кажется, что змей очень легко отличить по внешнему облику от всех прочих рептилий: у них удлинённое тело, нет конечностей, глаза лишены век и покрыты снаружи сплошной прозрачной оболочкой, нет наружного уха. Однако, хотя зоологи насчитывают около 30 признаков, отличающих змей от ящериц, почти все они «как исключение» встречаются и у последних, поэтому достоверно разделить эти два подотряда можно только по совокупности всех признаков. Пожалуй, наиболее характерные и устойчивые различия заключаются в строении черепа змей. Кости лицевой части черепа у них подвижно соединены между собой, а нижняя челюсть подвешена к черепу на сильно растяжимых связках. Эластичная связка соединяет также правую и левую половины нижней челюсти. Все это обеспечивает исключительную растяжимость рта змей, что позволяет им заглатывать целиком добычу, которая значительно толще их тела. Зубы у змей хорошо развиты, они сравнительно тонкие, острые, загнуты назад и служат для укуса, захватывания добычи и проталкивания ее в пищевод, но не для ее жевания или разрывания. Помимо обычных зубов, у змей некоторых семейств имеются также бороздчатые или трубчатые зубы, служащие для введения яда в тело жертвы. Бороздчатые зубы, расположенные в задней части верхней челюсти, характерны для ядовитых ужеобразных змей. У аспидовых и морских змей имеются короткие неподвижные трубчатые зубы в передней части рта, а у гадюк и ямкоголовых — длинные и подвижные трубчатые зубы, укрепленные на очень короткой верхнечелюстной кости, которая способна вращаться. Пояс передних конечностей у змей полностью отсутствует, а от пояса задних конечностей у некоторых змей сохраняются небольшие костные рудименты таза, а у удавов сохранились также и рудименты самих задних конечностей в виде парных коготков по бокам анального отверстия.В связи с исчезновением поясов конечностей позвоночник змей нечетко разделяется на отделы, но число позвонков в нем очень велико: от 141 у самых толстых и коротких змей до 435 у самых длинных и тонких. Ребра змей обладают исключительной подвижностью, они могут широко расходиться в стороны, пропуская по пищеварительному тракту крупную добычу. Внутренние органы змей подверглись значительному изменению в соответствии с удлиненной формой безногого тела, все они имеют вытянутую форму и расположены асимметрично; некоторые из парных органов утратили одну половину и стали непарными. Например, у наиболее примитивных змей развиты оба легких, но при этом правое всегда больше левого; у большинства же змей левое легкое исчезает. Пищевод у этих пресмыкающихся очень мускулист, что облегчает проталкивание пищи в желудок, который представляет собой удлиненный мешок, переходящий в сравнительно короткий кишечник. Верхний слой кожи змей периодически отслаивается, и происходит линька. При линьке отслоившийся эпидермис отходит вначале на переднем конце морды, а затем чулком снимается с тела змеи. Для нервной системы змей характерен небольшой головной и мощный, длинный спинной мозг, что обусловливает, с одной стороны, примитивность высшей нервной деятельности и, с другой — высокую координацию, точность и реактивность движений мускулатуры тела. Важнейший орган чувств – язык, в сочетании с парным органом Якобсона, который является тонким химическим анализатором и имеет два выходных отверстия на верхнем нёбе. Язык змеи высовывается через полукруглую вырезку верхней челюсти, несколько секунд трепещет в воздухе, слегка касаясь раздвоенными кончиками близлежащих предметов, и затем втягивается внутрь. Здесь концы языка засовываются в отверстия Якобсонова органа, и змея получает информацию о ничтожных количествах («следах») веществ, находящихся в воздухе и на субстрате. Таким образом, попеременно высовывая и убирая язык, змея быстро и уверенно движется по следу добычи, отыскивает жертву, партнера или источник воды. Глаза также играют большую роль в ориентации змей, однако у большинства зрение не отличается остротой; обоняние же развито очень хорошо и является одним из руководящих чувств. У морских и некоторых песчаных змей ноздри могут закрываться особыми клапанами, что предохраняет от попадания воды при нырянии или песка при ползании в его толще. Змеи очень плохо слышат звуки, распространяющиеся по воздуху, но зато у них обнаружены органы термического чувства, или дистанционные терморецепторы, позволяющие им на расстоянии улавливать тепло, исходящее от тела добычи.

Пищей змеям служат самые разнообразные животные, от червей, моллюсков и насекомых до рыб, птиц, грызунов и мелких копытных. Все змеи животноядны, подавляющее большинство охотится за живой добычей, и лишь отдельные виды едят падаль. Пищевой рацион зависит от величины змеи; крупные виды питаются соответственно более крупной добычей. Состав кормов сильно меняется с возрастом: молодые особи большинства змей питаются мелкими беспозвоночными, а взрослые обычно переходят на питание позвоночными животными, однако, мелкие виды змей питаются насекомыми, червями и другими беспозвоночными всю жизнь. Многие змеи ограничиваются определенными кормами, причем иногда специализация заходит так далеко, что вызывает резкие изменения в строении скелета зубной системы. Например, у африканской яичной змеи, питающейся только птичьими яйцами, число зубов уменьшилось и они стали мелкими и тупыми, а отростки позвонков, прободая пищевод, образуют острую «яйцевую пилу», служащую для разрезания скорлупы яйца.

Ядовитые змеи выработали особый и весьма эффективный способ умерщвления добычи. Возникновение их ядовитого аппарата связано с заглатыванием очень крупной добычи, которая должна быть предварительно обездвижена. Это задачу яд выполняет самым совершенным способом - кроме того, он в несколько раз ускоряет переваривание жертвы, поскольку разрушает ткани ее тела, подготавливая их к усвоению. Ядовитые зубы змей семейства ужеобразных расположены в глубине рта и достигают тела жертвы лишь при сильном захвате его пастью змеи, поэтому они вынуждены удерживать схваченную добычу. У морских змей, аспидов, гадюк и ямкоголовых ядовитые зубы расположены впереди, так что эти змеи, нанеся быстрый укус и введя в тело жертвы порцию яда, могут отпустить жертву и подождать, когда яд окажет свое гибельное действие.

Змеиный яд вырабатывается височными слюнными железами и имеет вид желтоватой прозрачной, жидкости, он представляет собой сложную смесь белков, обладающих свойствами ферментов и ферментных ядов. По отравляющему действию змеиные яды разделяются на две группы. Первую группу образуют яды аспидовых и морских змей. В их составе преобладают нейротоксические ферменты (кобротоксин и т. п.), которые действуют парализующе на нервную систему. Вторую группу образуют яды гадюковых и ямкоголовых змей, содержащие главным образом ферменты, разрушающие ткани и свертывающие кровь. Новейшие исследования показали, что в ядах второй группы содержится также небольшой процент нейротоксических ферментов, поэтому свежий яд оказывает действие и на нервную систему. Соответственно ферментному составу картина отравления при укусах змей этих двух групп совершенно различна. При укусе аспидовых и морских змей почти не наблюдается поражений в месте укуса, зато быстро развиваются явления общего паралича и в особенности паралича дыхательного центра. При укусе гадюковых и ямкоголовых змей преобладают местные поражения — отек и кровоизлияния в области укуса, в тяжелых случаях распространяющиеся на большую часть туловища; происходит сильнейшее нарушение кровеносной системы, сопровождающееся громадной внутренней кровопотерей и резким падением кровяного давления.

Размножение змей происходит либо откладыванием яиц, либо рождением живых детенышей. Питоны, многие ужеобразные и аспидовые яйцекладущи, а подавляющее большинство морских змей, гадюк и ямкоголовых яйцеживородящи. Под яйцеживорождением в отличие от истинного живорождения, свойственного млекопитающим, понимается рождение живых детенышей, которые в теле матери находились в яйцевых оболочках и не были связаны кровеносными сосудами с материнским организмом. Между яйцекладущими и яйцеживородящими видами существует плавный переход: одни откладывают яйца на первых стадиях развития, другие — с хорошо развитыми эмбрионами, третьи — с детенышами, уже готовыми к выходу из яйца, и наконец, четвертые рождают живых змеек, вышедших из яйца еще в теле матери. Яйцеживорождение связано с необходимостью сохранять кладку внутри материнского организма в неблагоприятных условиях, когда отложенная кладка погибла бы. Именно поэтому яйцеживорождение наиболее характерно для морских змей, а также для обитателей высоких широт и горных областей, где температура почвы не достаточна для нормального развития яйца. Яйца всех змей покрыты мягкой кожистой оболочкой. Змея закапывает их в листву, рыхлую почву или навоз, где есть подходящие для развития условия температуры и влажности. Большинство змей затем не проявляет о кладке никакой заботы, однако, некоторые виды сгребают из листвы или выкапывают «гнезда» и сторожат отложенные туда яйца (американская иловая змея, королевская кобра, горная куфия). У питонов наблюдается даже «насиживание» кладки. Самка обвивает кладку яиц, и температура ее тела повышается за счет мелкого сокращения мышц на 10-15° по сравнению с окружающей средой, что обеспечивает более быстрое развитие яиц. «Насиживание» продолжается один-полтора месяца, во время которого змея ничего не ест. У обыкновенной гадюки и некоторых видов морских змей обнаружены даже зачатки истинного живорождения: их находящийся в яйце зародыши связаны сетью тончайших кровеносных сосудов с родительским организмом и получают от него дополнительное питание (такое образование можно назвать примитивной плацентой).

Всего на земном шаре известно около 2500 видов змей, разделяемых обычно на 12 семейств. Они населяют все материки, за исключением Антарктиды, однако наиболее разнообразны в экваториальном и тропических поясах. За северный полярный круг заходит лишь один вид — обыкновенная гадюка. Места обитания змей чрезвычайно разнообразны: моря и пресные водоемы, почва, пустыни, степи, леса и горы.

Подотряд Ящерицы Auria

Ящерицы — наиболее многочисленная и широко распространенная группа современных пресмыкающихся. Внешний вид ящериц чрезвычайно разнообразен. У одних видов тело заметно сжато с боков, у других — уплощенное сверху вниз, у третьих — цилиндрически укороченное или же вытянутое в длину, как у змей. Большинство видов имеет две пары развитых пятипалых конечностей, однако в ряде случаев сохраняется только передняя или задняя пара ног, причем число пальцев может сокращаться до четырех, трех, двух и одного, или же они отсутствуют вовсе. Очень разным по строению, форме, а отчасти и по выполняемой им функции может быть язык ящериц. Широкий, мясистый и сравнительно малоподвижный у гекконов и агам, он сильно вытянут, глубоко раздвоен, очень подвижен и способен втягиваться в особое влагалище у варанов. Наблюдающееся у многих видов раздвоение языка в сочетании с высокой его подвижностью связано, помимо осязания, также с функцией открывающегося внутри рта органа Якобсона. Короткий и толстый язык нередко используется при захвате добычи, причем у хамелеонов он далеко выбрасывается для этого изо рта. Кожа ящериц покрыта роговой чешуей, характер и расположение которой сильно варьирует, что имеет решающее значение для систематики. Нередко на голове и теле имеются бугорки, шипы, рога, гребни или иные роговые выросты, образованные видоизмененной чешуей и достигающие иногда у самцов значительных размеров. У всех видов ящериц верхний роговой слой чешуи сбрасывается при периодических линьках и заменяется новым. У этих рептилий также очень разнообразны форма и размеры хвоста. Как правило, он постепенно утончается к концу и отличается значительной длиной, заметно превышая туловище и голову, вместе взятые. Однако в ряде случаев хвост укорочен наподобие тупой шишки, лопатообразно уплощен или имеет иную необычную форму; у ряда ящериц хвост цепкий или способен закручиваться наподобие спирали. Многие ящерицы обладают способностью к непроизвольному обламыванию хвоста в результате резкого сокращения мускулов. Разлом происходит по особой неокостеневшей прослойке поперек одного из позвонков, а не между ними, где соединение прочнее. Отброшенный хвост отскакивает в сторону и конвульсивно дергается, сохраняя подвижность иногда до полусуток. Вскоре хвост отрастает заново, но позвонки не восстанавливаются, а заменяются хрящевым стержнем, из-за чего новый отрыв возможен лишь выше предыдущего. Наиболее мелкие из известных ящериц (некоторые гекконы) достигают в длину всего 3,5-4 см, тогда как самые крупные — вараны вырастают по крайней мере до 3 м, при весе 150 кг. Глаза ящериц в большинстве случаев хорошо развиты и защищены веками, из которых подвижно лишь одно нижнее, но у многих видов происходит замена подвижных век цельной прозрачной оболочкой, покрывающей глаз наподобие часового стеклышка, как у змей. Такие сросшиеся веки имеются у большинства ночных ящериц — гекконов, ряда безногих и роющих видов. В сетчатой оболочке глаз дневных ящериц имеются специальные элементы цветного зрения — колбочки, благодаря которым они способны различать все цвета солнечного спектра. У большинства ночных видов светочувствительные элементы представлены палочками, и восприятие красок для них недоступно. Как правило, ящерицы обладают хорошим слухом. Барабанная перепонка может быть расположена открыто по сторонам головы, скрыта под чешуей тела или же может совершенно зарастать кожей, так что наружное слуховое отверстие исчезает. Большинство ящериц издает только глухое шипение или фырканье. Более или менее громкие звуки — писк, щелканье, чириканье или кваканье — способны производить разные гекконы, что достигается при помощи языка или трением друг о друга роговых чешуи. Обоняние развито у ящериц слабее других органов чувств, однако некоторые ящерицы вполне могут отыскивать добычу по запаху. Окраска ящериц чрезвычайно разнообразна и, как правило, хорошо гармонирует с окружающей обстановкой. У видов, обитающих в пустынях, преобладают светлые, песочные тона; ящерицы, живущие на темных скалах, часто имеют бурую, почти черную окраску, а ящерицы, живущие на стволах и сучьях деревьев, испещрены коричневыми и бурыми пятнами, напоминающими кору и мох. Для окраски дневных видов характерны очень яркие красные, синие и желтые тона, тогда как ночные виды обычно окрашены более однообразно. Окраска некоторых ящериц значительно изменяется в зависимости от пола и возраста, причем самцы и молодые особи окрашены, как правило, более ярко. Ряду видов свойственно быстрое изменение окраски под влиянием изменений в окружающей среде или же под воздействием внутренних состояний — возбуждения, испуга, голода и т. д. Такая способность присуща некоторым игуанам, гекконам, агамам и другим ящерицам.

Большинство ящериц — хищники, питающиеся всевозможными животными, которых они в состоянии схватить и осилить. Основную пищу мелких и средней величины видов составляют насекомые, пауки, черви, моллюски и другие беспозвоночные. Более крупные ящерицы поедают небольших позвоночных — грызунов, птиц и их яйца, лягушек, змей, других ящериц, а также падаль. Меньшее число ящериц растительноядно и поедают плоды, семена и сочные части растений. Однако даже у растительноядных молодые особи, как правило, первое время питаются насекомыми и лишь позднее начинают кормиться растениями, утрачивая хищнические инстинкты. Многие ящерицы одинаково охотно едят как растительную, так и животную пищу. Некоторым видам присущ каннибализм: взрослые преследуют и поедают молодых особей того же вида. Пищевая специализация у ящериц наблюдается сравнительно редко. Так, морские игуаны питаются преимущественно одним видом водорослей, другие ящерицы поедают почти исключительно муравьев или термитов, часто также лишь одного вида. Как правило, ящерицы медленно подкрадываются к добыче, а затем схватывают ее в заключительном броске. Добыча обычно поедается целиком, но может предварительно разрываться челюстями на части. Подобно другим пресмыкающимся, ящерицы способны длительное время оставаться без пищи, расходуя запасы питательных веществ, отлагающиеся в жировых телах, находящихся в полости тела.

Во время брачного периода самцы многих видов ящериц приобретают яркую окраску. Для них характерны своеобразные брачные игры, во время которых самец демонстрирует перед самкой яркую окраску тела, принимая специфические позы «ухаживания», на что самка отвечает определенными сигнальными телодвижениями, заключающимися, например, в покачивании или дрожании приподнятых передних ног и извивании хвоста. Подавляющее большинство ящериц откладывает яйца, количество которых в одной кладке колеблется от 1-2 у самых мелких видов до 8-20 у средних и нескольких десятков у крупных ящериц. Яйца заключены в тонкую, пропускающую влагу бесцветную кожистую оболочку, способную растягиваться в процессе развития эмбриона. Обычно самка откладывает яйца в нору или в неглубокую ямку, присыпая затем землей. Часто яйца бывают отложены под камнями, в трещинах скал, в дуплах или под корой деревьев, в древесную труху, а некоторыми гекконами приклеиваются к стволам и веткам деревьев. Меньшее число ящериц яйцеживородящи. Их яйца, лишенные плотной оболочки, развиваются внутри тела матери, и детеныши рождаются живыми, освобождаясь от одевающей их тонкой пленки еще в яйцеводах или сразу же после появления на свет. Настоящее живорождение установлено лишь у некоторых сцинков и американских ночных ящериц ксантузий, эмбрионы которых получают питание через ложную плаценту — кровеносные сосуды в стенках яйцеводов матери. Живорождение обычно связано с суровыми условиями существования, например с обитанием на крайнем севере или высоко в горах. В большинстве случаев, отложив яйца, самка уже никогда более к ним не возвращается, и развивающиеся эмбрионы остаются предоставленными самим себе. Настоящая забота о потомстве наблюдается лишь у некоторых сцинков и веретениц, самки которых обвиваются вокруг отложенных яиц, периодически переворачивают их, защищают от врагов, помогают молодым освободиться от оболочки и, оставаясь с ними первое время после вылупления, уступают им пищу и защищают в случае опасности. Некоторыми видами ящериц яйца откладываются с почти полностью развитыми эмбрионами, благодаря чему молодые могут вылупляться на свет уже в ближайшие несколько дней. Ко времени вылупления из яйца у эмбрионов в переднем углу рта развивается специальный яйцевой зуб, которым, покачивая головой, молодая ящерица, как бритвой, прорезает в оболочке яйца щель для выхода наружу. В последнее время у ряда ящериц было обнаружено явление так называемого партеногенеза, когда самки откладывают неоплодотворенные яйца, в которых развивается нормальное потомство. Самцы при партеногенезе отсутствуют, и такие виды представлены одними самками.

Чешуйчатые - Описания и фото