Таксономические характеристики домашнего кролика
Зайцевых относят к классу млекопитающие (Mammalia), включающему около 5500 видов наиболее высокоорганизованных представителей позвоночных. Для представителей этого класса характерны следующие морфофизи- ологические особенности: 1) центральная нервная система и органы чувств высокоразвиты, 2) гомойотермия, 3) живорождение и выкармливание детенышей молоком. Класс млекопитающие делится на два подкласса: Первозвери (Prototheria) и Настоящие звери (Theria), который, в свою очередь, разделяется на два инфракласса: Сумчатые (Metatheria) и Плацентарные (Eutheria, seu Placentalia). Семейство Зайцы (Leporidae) принадлежат к последнему из перечисленных.
Отряд Lagomorph (зайцеподобные) включает 91 живущих видов, подразделенных на 2 семейства – Ochotonidae (пищухи) и Leporidae (зайцы, кролики), которые эволюционировали на границе мелового и палеогенового периодов примерно 53 миллиона лет назад и находятся в той же основной группе млекопитающих, что грызуны и приматы. Систематика этого отряда до сих пор остается дискуссионной и рассматривается Международным союзом по сохранению природы (IUCN – International Union for Conservation of Nature) такими его структурами, как Комиссия по выжившим видам (Species Survival Commission – SSC) и Группа специалистов по оценке млекопитаю- щих и зайцеобразных (Global Mammal Assessment and Lagomorph Specialist Group – LSG).
Кроликов и зайцев относят к классу млекопитающие (Mammalia) на основе комплекса признаков и закономерностей, характерных для представителей этого класса. Видовые особенности строения органов и систем организма служат основанием для разделения этих групп животных на два весьма схожих внешне, но отдельных вида. Кариотип у этих двух видов разный: у кроликов – 44 хромосомы, а у зайцев – 48.
Зайцы и кролики ведут преимущественно ночной образ жизни и питаются растительной пищей. В отличие от кроликов зайцы не роют себе нор и не селятся колониями, они сооружают гнезда в ямах и живут по одному или парами. Зайцы меняют окраску волосяного покрова посезонно, у кроликов окраска постоянна в любое время года. Длина тела дикого кролика достигает 44 см, а живая масса – 3 кг. По линейным размерам зайцы превосходят кроликов. Если у кролика длина ступни задней конечности примерно равна длине головы (менее 11 см), то у зайца она гораздо длиннее головы, за счет чего
увеличивается площадь задней ступни, что позволяет зайцу бегать быстрее и дольше. У зайцев масса мышц задних конечностей в 4 раза превышает массу мышц передних конечностей, у кроликов – лишь в 2 раза. Ушные раковины у зайца сужены, их длина немного превышает длину головы или равна ей, а у дикого кролика – меньше длины головы, уши не достигают кончика морды. Строение дыхательного аппарата у этих двух видов также отличается рядом особенностей: легкие кролика почти в 3 раза меньше легких зайца, а сердце – больше почти в 4 раза.
И кролики, и зайцы – полиэстричные животные, их плодовитость зависит от кормовой базы и среды обитания. На юге число окролов и окотов за сезон бывает выше, чем в северных широтах. Животные данных видов способны приносить в год до 5 пометов, в каждом из них по 2-6 детенышей. Беременность у крольчих длится 28-35 дней, крольчата рождаются голые и слепые, у зайчихи продолжительность беременности дольше (36-51 день), а зайчата рождаются уже опушенными, зрячими и слышащими. Живая масса новорожденного крольчонка в 3 раза меньше, чем у зайчонка. Длитель- ность молочного периода у зайцев и кроликов тоже разная: первые кормят молодняк 15-21 день ежедневно, а вторые – 6-9 дней, первый раз при окоте, второй – через 1-3 дня. Половой зрелости кролики достигают в 5 месяцев и живут до 5-8 лет, зайцы до 7 лет.
Принято считать, что семейство Leporidae включает только один род Lepus, в который входит 32 вида зайцев; группу кроликов составляют 10 родов, объединяющих 29 видов, самый распространенный среди них – европейский кролик (Oryctolagus cuniculus) .
Отряд Lagomorpha включает наибольшее количество видов, находящихся в статусе повышенного риска исчезновения, по сравнению с рядом других отрядов млекопитающих. Примерно 25% всех существующих лагоморфов занесены в Красную книгу в категории находящихся под угрозой исчезновения. Другие, однако, очень важны как вид дичи или ключевая до- быча для хищников. Например, европейский бурый заяц (Lepus europaeus) и иберийский заяц (L . granatensis) являются основными видами дичи в Ев- ропе. Некоторые зайцеобразные считаются ключевыми видами экосистем, участвующие в жизнеобеспечении для многих других видов, в том числе и для человека. Так, европейский кролик является ключевым видом в средиземноморской экосистеме в Южной Европе, области, определяемой как «го- рячие точки глобального биоразнообразия». Европейский кролик – основная добыча иберийской рыси (Lynx pardinus), самой редкой кошки из кошачих в мире, как и для 20 других хищников Средиземноморского региона. Даже за пределами их основного ареала, например, в Швеции, европейский кролик вносит существенный вклад в балансирующие виды этой экосистемы. Американский заяц-беляк является еще одним примером лагоморфного вида с 10-летним циклом, который доминирует в 5 000 000 км2 северных лесов Северной Америки и обеспечивает выживание множества хищных птиц, хищних млекопитающих и вторичных хищников, численность которых колеблется вместе с изменчивостью численности популяции зайца.
Ныне существующие породы домашнего кролика произошли от одного общего предка – дикого европейского кролика, распространенного по странам, окружающим Средиземноморье, и в Западной Европе. Около 1,8 млн лет назад европейский кролик дивергировал на два подвида: на юго-западе Испании был распространен Oryctolagus cuniculus algirus, а на северо-востоке Испании и Франции – Oryctolagus cuniculus cuniculus, между которыми возникали вторичные контакты.
Предковой для домашнего кролика является французская форма O . c . cuniculus.
Рисунок. Молодняк диких кроликов
Дикие кролики – сравнительно небольшие животные, с массой тела взрослых особей до 2 кг, напоминающие по окраске волос шкурку зайца-русака. Обитают они в оврагах, балках, обрывах, избегая сырых и заболоченных мест. Дикий кролик питается растительной пищей, живет колониями в норах, ведет, в основном, ночной образ жизни. Доместикация диких кроликов и целенаправленный отбор и подбор особей с желательными хозяйственно-полезными признаками, привели к созданию большого количества пород и типов, значительно изменив экстерьер, размер, живую массу, выход убойной массы, окраску и структуру волосяного покрова.
В зависимости от породы, живая масса взрослых кроликов колеблется от 1 до 10 кг, а животные породы ризен могут достигать и 14-16 кг.
Одомашнивание кролика началось во французких монастырях юга Франции около 1400 лет назад, основные популяции дикого кролика в этом местообитании были представлены подвидом Oryctolagus cuniculus cuniculus, который и стал предковой формой домашнего кролика, что было подтверждено многими современными молекулярно-генетическими исследованиями.
Рисунок. А) изображения волоса пород кроликов, размеры которых были включены в исследование, и дикого кролика. B) карта Пиренейского полуострова и Южной Франции с указанием типовых точек (оранжевые точки). Показана демографическая история этого вида, а слева указана логарифмическая шкала времени. Гибридная зона между двумя подвидами отмечена черточками. C) нуклеотидные различия в домашних и диких популяциях. Французские (FRW1-3) и иберийские (IW1-11) популяции диких кроликов упорядочены в соответствии с пересечением с северо-востока на юго-запад
Некоторые характеристики процессов породообразования у домашнего кролика
Основное смысловое содержание понятия «порода» связано с общностью происхождения животных и сходным направлением ответа на действия факторов естественного и искусственного отборов. Порода существует только до тех пор, пока ее единообразие и соответствие условному «породному стандарту» поддерживается в результате искусственного отбора, основанного на отборе и подборе.
У домашнего кролика исключительно высокая фенотипическая изменчивость, являющаяся ведущей характеристикой доместицированных видов и отличающая их от близкородственных диких. Домашние кролики отличаются между собой по живой массе, телосложению, волосяному покрову, окрасу, длине уха. Размах фенотипической изменчивости домашнего кролика не сопоставим с фенотипическим единообразием его предкового вида.
Поскольку размеры тела напрямую влияют на количество получаемой продукции, именно они подверглись существенным изменениям при одомашнивании кроликов, кроме того изменились и некоторые анатомо-морфологические признаки и физиологические реакции.
Под влиянием искусственного отбора изменились экстерьер и конституция кроликов, соотношение между костной и мышечной тканями и между разными внутренними органами. В среднем до 6-8 кг возросла живая масса животных по породам. Изменились и форма черепа и ушей.
Окраска волосяного покрова кроликов, ставшая основным фактором при выведении новых пород, претерпела огромные изменения, ее спектр расширился от белого до черного, включая серый, голубой, коричневый, серебристый и другие тона. Современные кролики значительно отличаются по этому признаку от дикого предка. Кроме того, появились и различные типы волосяного покрова: коротковолосые, нормальноволосые и длинноволосые.
Все современные породы кроликов можно разделить на четыре генетические группы: породы, произошедшие от фландра; породы, произошедшие от серебристых кроликов; породы, произошедшие от ангорских пуховых кроликов и породы, произошедшие от голубых кроликов. Генетическое родство между породами имеет практическое значение: близкие по происхождению породы можно использовать для спаривания.
Самая первая порода кроликов, созданная трудами человека, – это ныне исчезнувшая – патагонская порода. Она была получена в Англии в XV веке от местных кроликов.
В XVI веке в Бельгии от патагонских была выведена порода фландр, прекрасно акклиматизирующаяся в различных природных условиях. Эта порода является одной из ключевых в образовании современных высокопродуктивных пород кроликов.
Фландры участвовали в создании 71 породы и 8 породных групп. С участием фландра методом простого воспроизводительного скрещивания были получены такие породы, как венский голубой (1895 г.), новозеландская крас- ная (1900 г.), серый великан (1952 г.), а методом сложного воспроизводительного скрещивания – порода бельгийский заяц (1800 г.). С участием кроликов, имеющих кровь фландра, были получены голубо-огненные и черно-огненные ангорские кролики (нач. XX в.), голубо-огненный, черно-огненный, российский и большой бараны (нач. XX в.), а порода гаванна (1898 г.) была получена методом сложного воспроизводительного скрещивания.
В результате мутации, отбора и разведения «в себе» от кроликов породы фландр созданы породы: английский баран, белый великан, белый кролик
«гигант хотот», белый ланд, бельгийская порода, золотистые, золотисто-огненные, коротковолосые (рексы), немецкий пятнистый великан, нидерландский карлик, огненно-серебристая, американское паломино, сатиновые белые, серебристый бобер, серебристая куница, серебристо-соболиный кролик, черно-серебристая, черный с подпалинами, чешский альбинос, черный кролик «гигант хотот», «хотот карликовый». Коротковолосые кролики (рексы, 1924 г.) – также результат мутации, отбора и разведения «в себе» кроликов породы фландр.
Породы, произошедшие от серебристых кроликов. Серебристые кролики были завезены в Португалию и Испанию из Индии, Бирмы, и Сиама в XVI-XVII вв. С участием животных этой породы было создано более 40 пород и породных групп серебристых.
Путем отбора и разведения желательного типа «в себе» от серебристых кроликов выведены: английский серебристый, французский серебристый, шампань, немецкие крупные серебристые, мелкая серебристая, крупная серебристая, датская крупная серебристая, шампань серебристая (в США), серебристый (СССР).
В результате мутации английских серебристых кроликов, отбора и раз- ведения «в себе» животных желательных окрасов были созданы породы: серебристо-бурые, серебристо-голубые, серебристо-серые, черно-серебристые, серебристый бобер, серебристая куница, серебристо-соболиный кролик. Через другие породы, в породообразовании которых участвовали серебристые, выведены 14 пород и породных групп.
От голубых кроликов, произошедших в результате мутации, произошла третья генетическая группа пород. Методом простого воспроизводительного скрещивания были выведены породы венский голубой, венский белый, белка большая, аугсбургская, дюссельдорфская, марбургская, российская белки. Этим же методом с участием пород, имеющих кровь голубых, выведены: гаванно-огненные, советская шиншилла.
Методом сложного воспроизводительного скрещивания с участием голубых выведены: гаванна, шиншилла, советский мардер, вуалевая серебристая и черно-бурая.
Путем отбора и подбора, разведения желательных типов «в себе» созда- ны венские черные, венские серые, голландские светло-голубые, бевернский голубой, моравские великаны с темно-голубым окрасом, рекс голубой, казанские голубые.
На основе пород, выведенных с участием голубых, получены: голубая, жемчужная, крупная и мелкая белки, крупная гаванна, крупная шиншилла, рысий кролик, породные группы: казанские голубые, шиншилловые великаны, татарские серебристые. В СССР, используя венских голубых, при помощи вводного скрещивания были получены российский тип бабочки и котиковые.
Четвертой группой, внесшей немалый вклад в образование современных пород, являются кролики, происходящие от ангорских пуховых, которые в свою очередь, сформировались как порода в XVII веке, хотя были известны задолго до этого. Эта многозональная единая порода, однако в ней выделяются разные популяции: французская, немецкая и другие. С участием ангорской породы выведены: сибирские кролики (XIX в.), соболиные (1914 г.), более
20 вариаций цветных пуховых (начало XX в.) и другие – в целом, 9 пород и более 20 породных групп.
Исторический метод позволяет отследить и происхождение наиболее широко распространенных пород. Так, порода белый великан (конец XIX – начало XX вв.) была получена от породы фландр в результате отбора альбиносов и разведения «в себе» .
Порода советская шиншилла (1963 г.) выведена с участием пород, име- ющих кровь фландра и голубых кроликов, методом простого воспроизводительного скрещивания, а калифорнийская порода (середина XX в.) выведена с участием пород, имеющих кровь фландра и серебристых кроликов, методом сложного воспроизводительного скрещивания.
Рисунок. Упрощенная схема образования пород кроликов:
КФ – калифорнийская порода, БВ – белый великан, СШ – советская шиншилла, х, y – породы, имеющие кровь фландра, z – породы, имеющие кровь серебристых кроликов, φ – породы, имеющие кровь голубых кроликов
Проблема происхождения пород кроликов весьма сложна. Главной трудностью для ее изучения являются временные промежутки, отделяющие исследователя от первоначальных условий, места и времени создания пород, поэтому со временем изучение исторической последовательности развития пород не только не теряет своей актуальности, а, наоборот, усиливает ее. Современные экспериментальные методы позволяют дополнить данные, полученные в ходе исторического анализа с использованием методов молеку- лярной генетики и геномики.
Первые упоминания о кроликах встречаются в летописях XI века. В документальных повествованиях того времени имеются упоминания о пуховых кроликах. В монастырях и близлежащих крестьянских подворьях, монахи и крестьяне Киевской Руси разводили кроликов для получения пуха, предназначенного для утепления одежды и других изделий.
