Семейства Амбистомовые Ambystomidae
Амбистомовые, называемые в англоязычных странах кротовыми саламандрами — эндемики Северной Америки, где распространены от южной Канады и юго-восточной Аляски до Мексики. Амбистомы известны благодаря своей личиночной стадии — аксолотлю, которого широко использовали как лабораторное животное в различных исследованиях. Некоторые взрослые амбистомы (например, тигровая) — являются наиболее обычными земноводными во многих американских штатах. Они отличаются широкой головой, маленькими глазами, плотным коренастым туловищем с заметными костальными бороздами, тонкими конечностями и округлым в сечении хвостом. Многие виды эффектно окрашены: с яркими разнообразной формы и цвета (от синих крапинок до крупных жёлтых лент) пятнами на тёмном фоне. Наземные взрослые особи большую часть жизни проводят под пологом леса под листовым опадом или в норах, которые роют сами либо занимают оставленные другими животными. Ряд северных видов в этих же норах зимуют. Живут амбистомы поодиночке и питаются различными беспозвоночными. К воде взрослые возвращаются только в короткий период размножения, выбирая для этого те же водоёмы, где в своё время появились на свет.
Все виды амбистом яйцекладущи, икринки, заключенные по нескольку десятков, а иногда и сотен штук в отдельные мешки, откладываются в стоячие или медленнотекущие водоёмы, только мраморная амбистома помещает икринки в различные углубления грунта на суше, которые затем быстро заполняются водой осенними дождями. Личинки у амбистом водные, по пропорциям и сложению похожи на взрослых особей, но отличаются от них тремя парами наружных жабр с 4 парами жаберных щелей позади головы. На жабрах располагаются алые от множества наполненных кровью капилляров нитевидные жаберные лепестки. Кроме того, от основания головы до конца хвоста со спинной стороны и от конца хвоста до клоаки с брюшной у личинки протянуты высокие кожные складки, образующие хвостовой плавник. Хвост аксолотля обычно завершается хвостовой нитью, конечности имеются с момента рождения личинки с 4 пальцами на передних и 5 — на задних. Глаза личинок лишены век и «невыпученные», «рыбьи». Общая окраска у них, как правило, неяркая и однотонная. Плавают аксолотли, изгибая тело подобно рыбам. Личинки некоторых видов (особенно южных популяций тигровых амбистом и близких видов) способны вырастать до размеров взрослых, не подвергаясь метаморфозу. В процессе метаморфоза у личинок исчезают жабры и плавниковые складки, животное линяет, кожа начинает приобретать типичную для взрослых окраску, у глаз появляются веки, окончательно развиваются лёгкие, подготавливая животное к полностью наземному существованию.
Существование в популяциях крупных личинок делает ряд видов амбистом полностью или частично неотеническими. Взрослые особи у таких видов не покидают водоёмы, сохраняют жабры и плавниковые складки, хотя их лёгкие также развиваются, служа дополнительным органом дыхания. Они достигают половозрелости, не проходя метаморфоз.
Неотенические популяции и виды амбистом первоначально были обнаружены в гористых районах Соединённых Штатов и на Центральном плато в Мексике. Условия, способствующие возникновению неотении — это значительная высота над уровнем моря, отсутствие водных хищников и засушливые условия за пределами водоёмов. Большинство неотенических популяций принадлежит к комплексу видов тигровой амбистомы — Ambystoma tigrinum, A. velasci, A. mavortium и близкие виды.
Полностью неотенические виды амбистом называются аксолотлями. Неотеники сохраняют повышенную способность к регенерации, характерную для молодых личинок, и могут восстанавливать утраченные конечности, хвост и практически любой внутренний орган.
У аксолотля хорошо развита щитовидная железа, но она обычно не вырабатывает достаточное количество индуцирующего метаморфозы гормона тироксина. Однако, если переселить эту личинку в более сухую и прохладную среду или понизить уровень воды при домашнем разведении, он превращается во взрослую амбистому. Превращение аксолотля в амбистому можно вызвать также добавлением в пищу или инъекцией тироксина. Превращение может произойти в течение нескольких недель, при этом исчезают наружные жабры аксолотля, изменяется его окраска и форма тела. Амбистомы очень редко забираются в воду, предпочитая жить под корягами или камнями недалеко от воды. Кожные жабры у них отсутствуют, а внешне она становится похожей на тритона. Голова у аксолотля очень толстая, плоская, морда приплюснутая, рот широко разверзающийся; с каждой стороны головы находятся по три пучка мохнатых жабер, а вдоль всего тела (спины и хвоста) тянется прямой, полупрозрачный гребень.
Живут аксолотли в реках Центральной Америки, живут они и в холодных горных озерах, где температура воды в течение года выше 20 градусов не поднимается. Чаще всего название «аксолотль» применяют по отношению к личинке мексиканской амбистомы (большинство содержащихся в лабораторных или домашних условиях аксолотлей принадлежат к этому виду) или тигровой амбистомы.
В дословном переводе с языка ацтеков аксолотль (axolotl) — «водяная собака (монстр)» (на яз. науатль, atl - вода, xolotl - собака, что вместе даёт axolotl, т.е. ашолотль в правильной транслитерации), что вполне соответствует его внешнему виду (аксолотль похож на крупного головастого тритона с торчащими в стороны тремя парами наружных жабр). Голова у аксолотля очень большая и широкая, несоразмерная с телом, рот тоже широкий, а глазки маленькие. Эти животные обладают удивительной способностью регенерировать утраченную часть тела (ногу или хвост). Как и все личинки хвостатых земноводных, аксолотли ведут хищнический образ жизни. В природе они питаются водными беспозвоночными, могут есть мелких рыб, головастиков и личинок хвостатых амфибий, возможны и случаи каннибализма.
Самка аксолотля вымётывает икринки в несколько приемов, по 20 и 30 штук за раз – всего же она может отложить до 500 икринок. Яйца самка прикрепляет при помощи выделяемой слизи к листьям растений или камням – через 15-20 дней из них вылупляются личинки. У них есть жабры, но нет ни передних, ни задних ног. Питаться они начинают только через 5-7 дней, когда у них рассасывается желточный мешок. Задние ноги появляются у них через 1-2 недели, а передние вырастают не раньше, чем через 3-4 месяца. При правильном уходе аксолотли вырастают до 30-сантиметровой длины и могут прожить в аквариуме до 15-17 лет.
