Подкласс Легочные моллюски Pulmonata

Систематика Лёгочных моллюсков

Легочные моллюски, или улитки, представляют собой группу, наиболее далеко уклонившуюся в процессе эволюции от общего ствола брюхоногих. Все легочные улитки приспособились к жизни или на суше, или в пресных водах, а если некоторые их представители и встречаются иногда в морях, то лишь в сильно опресненных участках. Раковины легочных моллюсков чаще всего спирально закручены и весьма разнообразны по форме — от башневидной или вальковатой до дисковидной. У относительно небольшого числа видов раковина приобрела вид колпачка, прикрывающего сверху все тело, как у улиток, живущих в реках с быстрым течением. У других видов этот колпачок прикрывает лишь небольшую часть тела и представляет собой рудимент раковины, как мы это видим у многих наземных улиток. Наконец, у наземных улиток мы встречаемся со случаями полного обрастания раковины мантией, иногда сопровождающегося и полным исчезновением раковины. У видов с хорошо развитой раковиной она обнаруживает ясную спиральную закрученность и обычно бывает закручена вправо; однако есть группы легочных улиток, у которых раковины закручены влево, а экземпляры с правозакрученной раковиной составляют исключение. Устье раковины обычно остается открытым, так как крышечка сохранилась только у представителей семейства Amphibolidae. У небольшой древней группы наземных легочных улиток семейства Glausiliidae устье закрывается особым клапаном раковины — клаузилием, который опирается на сложную систему пластинок. Другим способом защиты от неблагоприятных условий среды, например от засухи или холода, служит затягивание отверстия раковины затвердевающей на воздухе пленочкой слизи, содержащей кальций, — так называемой эпифрагмон. Между пленочкой и глубоко втянутым внутрь раковины телом улитки остается обычно прослойка воздуха. Известны примеры перенесения наземными улитками довольно сильной жары, засухи и низких температур благодаря этому приспособлению. Обильному и быстрому выделению слизи, необходимой для образования эпифрагмы, способствуют так называемые 'зубы' устья, особенно характерные для видов, обитающих в засушливых условиях. У одних видов зуб представляют собой весьма многочисленные сильные выпуклости на внутренних стенка устья, у других они выглядят как тонкие и острые пластинки, уходящие по внутренней стенке оборота далеко вглубь раковины. Все эти образования при втягивании тела улитки внутрь pаковины давят на мягкие ткани и выжимают слизистый секрет, образующий эпифрагму. К закупориванию устья раковины при наступлении неблагоприятных условий прибегают водные легочные улитки, которые тоже закрывают отверстие раковины слоем слизи с воздушной прослойкой между ним и телом; в таком состояли они иногда даже вмерзают в лед и переживай зиму без вреда для себя. Гораздо хуже защищены в этом отношении безраковинные наземные улитки — так называемые слизни. Сильная засуха, яркое солнечное освещение в летний зной, резкие холода, заставляют слизней искать y6ежища под различными прикрытиями, например под слоем опавшей листвы, в щелях под корой в гниющих пнях, или прятаться между комьям почвы, забираясь иногда довольно глубоко по землю; там сохраняется влага и колебания температуры менее резки.

Для всех легочных улиток характерно передвижение плавным скольжением на подошве ног в передней части которой имеется сильно развита железа, выделяющая слизь. Последняя смачивает подошву и предохраняет ее кожный покров с повреждений, уменьшая трение о твердую поверхность субстрата. Перемещение улитки вперед происходит благодаря пробегающим по подошв сзади наперед волнообразным сокращениям, обусловленным взаимодействием продольной и пот речной мускулатуры. Двигаясь вперед, моллюск обычно вытягивает щупальца пользуясь ими для осязания. У пресноводных форм голова имеет пару таких щупалец, у основания которых, расположены глаза. У наземных улиток часто имеются две пары щупалец, а у некоторых форм — ещё и третья пара — щупальцевидные придатки, расположенные по краям рта. Глаза у наземных расположены иначе, чем у пресноводных на концах щупалец. Из других органов чувств бывают развиты органы равновесия — статоцисты. Одной из характерных черт легочных моллюсков, обусловившей название подкласса, является превращение мантийной полости в легкое. Это происходит путем срастания свободного края свисающей мантии с покровом передней части тела так, что остается небольшое дыхательное отверстие, через которое мантийная полость сообщается с внешней средой; стенки его могут смыкаться. Срастание мантии с покровами происходит на ранних этапах эмбригинеза, что указывает на древность происхождения легочных моллюсков. На своде мантийной полости, с внутренней стороны, развито густое сплетение сосудов, в которые путем диффузии поступает кислород. Жабра у легочных улиток встречается лишь в виде исключения. Таким образом, наземные и пресноводные легочные моллюски дышат атмосферным воздухом, в связи с чем пресноводные формы должны время от времени подниматься к поверхности воды и набирать воздух в мантийную полость. Сердце легочных улиток состоит из желудочка и предсердия. Нервные ганглии более или менее явственно сконцентрированы и образуют окологлоточное кольцо. Среди легочных улиток есть и растительноядные, всеядные и хищные виды (питающиеся другими улитками, иногда — червями). У легочных улиток хорошо развита радула, а у растительноядных также непарная подковообразная челюсть. Зубцы на пластинках радулы особенно длинны и заострены и напоминают по форме клыки позвоночных. Хорошо развита глотка, в нее открываются протоки слюнных желез. В мускулистый желудок впадает пищеварительная железа — печень. Кишка образует петлю, и анус помещается обычно около вдыхательного отверстия на правой стороне тела. Рядом с анальным отверстием находится обычно и наружное отверстие единственной почки, которая соединена с околосердечной сумкой (перикардием).

Особенной сложности у легочных улиток достигает половой аппарат. Половая железа гермафродитна, и отходящий от нее общий проток разделяется на мужскую и женскую части, причем и та и другая имеют ряд придаточных образований. К женской части принадлежат белковая и скорлуповая железы, семяприемник, а иногда и ряд других железистых придатков. У наиболее высокоорганизованных представителей подкласса развит сложный мужской копулятивный орган. Для некоторых видов характерно образование сперматофоров, т. е. особых вместилищ для семени. При спаривании оба партнера взаимно оплодотворяют друг друга, причем самому спариванию обычно предшествует 'любовная игра'. У некоторых форм во время спаривания в тело партнера проникают особые известковые иглы — 'любовные стрелы', служащие для полового возбуждения. Они формируются в специальных отделах половой системы — сумках 'любовных стрел'. Яйца легочные улитки откладывают или в общем студенистом коконе той или иной формы (пресноводные виды), или разъединенно, хотя и в общую кладку (наземные виды). Каждая яйцеклетка окружена значительным запасом питательного материала, причем у некоторых форм отношение массы яйца к массе окружающего его белка составляет 1: 8000. Развитие проходит без стадии свободноплавающей личинки; из яйца выходит почти сформировавшаяся улитка.