Пескорой, или дамарский землекоп Cryptomys damarensis
Ареал обитания
Пескорой распространен в засушливых регионах Юго-Западной и Центральной Африки. Эти грызуны отличаются удивительной социальной структурой своих колоний, в которых есть одна размножающаяся самка ("королева"), два-три спаривающихся с ней самца и много рабочих особей. Среди последних различают две касты — так называемых "регулярных работников" и более крупных "нерегулярных работников".
Образ жизни
Традиционно считалось, что вся работа по расширению сети ходов, ведущих к местам кормежки (а питаются дамарские землекопы подземными частями растений), лежит на "регулярных работниках", а многочисленные "нерегулярные" рабочие — просто лентяи. Однако недавно группе ученых из Южно-Африканской республики совместно с коллегами из Великобритании удалось показать, что "нерегулярные работники" дамарских землекопов выполняют важнейшую для любого вида организмов функцию расселения. После дождя, когда земля становится немного мягче, они начинают интенсивно трудиться, прокладывая новые подземные ходы и осваивая новую территорию. При этом они могут встретить будущего спутника (или спутницу) жизни и приступить к размножению, основав новую колонию.
Социальное поведение
Среди всего класса млекопитающих известны только два вида, в поселениях которых есть разделение на касты, напоминающее организацию общественных насекомых (пчел, муравьев и термитов). Оба эти вида — грызуны из семейства землекопов (Bathyergidae), удивительных зверьков, ведущих в основном подземный образ жизни и прокладывающих в твердой почве ходы с помощью своих крепких зубов. Наиболее изучен голый землекоп, а о втором виде — дамарском землекопе до недавнего времени было известно очень мало.
В частности, считалось, что каста "нерегулярных работников", на долю которых приходится 25-40% численности колонии, выполняют только 5% общей работы. При этом сами эти зверьки более крупные, чем "регулярные работники", и содержат больше подкожного жира. Группа исследователей из Института изучения млекопитающих Университета Претории совместно с учеными из Великобритании провела тщательное изучение интенсивности обмена веществ у представителей разных каст дамарского землекопа в сухой период (когда дождей не было по крайней мере месяц) и вскоре после дождя (когда выпало около 40 мм осадков). Помимо уровня стандартного обмена в условиях покоя, исследователи оценивали активный обмен за несколько дней. В последнем случае использовали уже давно зарекомендовавший себя метод введения в организм животного воды, содержащей "двойную метку", то есть изотоп водорода дейтерий 2H и тяжелый изотоп кислорода 18O. После инъекций дамарских землекопов выпускали в природу, отлавливали снова через 2-5 суток и брали у них пробы крови для определения концентрации введенных изотопов. Суть метода в том, что водород выводится из организма только с жидкостью, а кислород — как с жидкостью, так и в составе углекислого газа CO2. Соответственно, можно рассчитать интенсивность дыхания животного, находящегося в активном состоянии.
Выяснилось, что в обычное время, когда никаких дождей нет, расход энергии на поддержание своего существования у "регулярных работников" значимо выше, чем у "нерегулярных" или "королевы". Однако после дождя, в относительно влажный период, интенсивность метаболизма "нерегулярных работников" и размножающихся самок существенно возрастает, тогда как у "регулярных" остается практически на том же уровне. Очевидно, что пока земля более мягкая, "лентяи" вовсе не лентяйничают, а напряженно трудятся. Рабочие особи обеих каст — это не достигшие половозрелости самцы и самки. Если они уходят от королевы подальше, то могут достичь половозрелости и приступить к собственному размножению. Таким образом, "нерегулярные работники" очень важны для популяции — они выполняют расселительную функцию и, кроме того, поддерживают генетический обмен между разными колониями. В противном случае близкородственное скрещивание приводило бы к накоплению вредных мутаций и в конце концов к вымиранию колонии.
Размножение
Размножение у пескороя круглогодичное. Беременность длится от 11 до 13 недель дней, чаще всего 85-87 дней. На последних стадиях беременности самка активно занимается устройством гнезда, и в этом ей помогают другие члены семейной группы. Они покидают гнездо лишь накануне родов. Никаких агрессивных действий со стороны беременной самки при этом не отмечено. Самки приносят до двух выводков в год, в каждом из которых бывает от 2 до 4 детенышей (в среднем 2.8). Молодые особи в возрасте около 6 недель становятся вполне самостоятельными, питаются твердой пищей и участвуют в рытье подземных ходов. Уровень смертности очень высок, и хотя взрослые особи доживают до 10 лет, ежегодная убыль в популяциях этого вида составляет в среднем около 30%.
В состав семейных групп входит в среднем 16 особей (максимально до 41), в их числе — взрослая размножающаяся самка, один или два взрослых самца и несколько выводков неполовозрелых особей разного возраста. Масса тела взрослых зверьков достигает 208 г (в среднем 131 г), при этом половой диморфизм в размерах тела, в отличие от готтентотского пескороя, отсутствует.
Большинство молодых особей в семейной группе принадлежит к двум "кастам рабочих" (пассивных и активных, или «регулярных» и "нерегулярных» работников), занимающихся, главным образом, рытьем и расчисткой подземных тоннелей и доставкой корма. Молодые и полувзрослые особи практически не заботятся о детенышах; в крайнем случае, они способны затащить детеныша в гнездо. Доминирующее положение в семейной группе занимает взрослый самец (или один из двух взрослых самцов). Основатели семейной группы своим присутствием подавляют размножение молодых особей, однако последние сохраняют потенциальную возможность размножаться и реализуют ее при отсаживании в отдельную клетку. С самкой спаривается единственный взрослый самец или, как в некоторых семейных группах, два взрослых самца. У большинства других самцов, входящих в состав семейной группы, отмечается сперматогенез, но половое поведение не проявляется, и они не принимают никакого участия в ухаживании за взрослой самкой. У дочерних самок овуляция отсутствует из-за пониженной секреции гонадотропных гормонов. Фактически, в семейных группах этого вида проявляется инцест-табу, и размножение молодых зверьков (в случае выселения из семейной группы) возможно лишь при образовании пары с неродственной особью.
Распад семейных групп и расселение молодняка в большинстве случаев происходит только после гибели особей-основателей семьи. Более того, если это случается в сухой сезон, молодняк не расселяется до начала сезона дождей, пока увлажненная почва не станет более податливой для рытья.
Исследование, проведенное в 1986-1987 гг. в пустыне Калахари (Южная Африка) с использованием радиотелеметрии, показало, что семейная группировка из 20 особей (5 самок и 15 самцов) использовала сложную систему нор на площади около 13000 м2. В пределах этого участка располагались пять кормовых зон и три гнездовые норы. Основным источником корма служили клубни арбуза редчайшего Acanthosicyos naudinianus. Это растение спорадично растет повсюду.
Всех особей в этой группировке можно было разделить на три возрастные категории: старшая — 8 самцов (весом 150-200 г), средняя — 2 самки и самец (весом 100-150 г) и младшая — 3 самки и 6 самцов (весом 80-100 г). Зверьки младшей возрастной категории составляли "касту рабочих", тогда как большинство самцов из старшей возрастной категории (за исключением самца-доминанта) относились к "касте солдат" (охранников). Последние находились в разных гнездовых камерах. Подобное рассредоточение облегчает своевременное обнаружение "чужаков" или хищников.
Более подробные данные о социальном поведении дамарского пескороя получены при наблюдениях за шестью семейными группами, выловленными в природе и помещенными в искусственные сооружения, состоящие из нескольких пластиковых гнездовых камер, соединенных пластиковыми туннелями (Jacobs et al., 1991). В каждой семье насчитывалось от 12 до 25 особей. При анализе взаимодействий между членами семейной группы выявлено наличие линейной иерархии доминирования. Доминирующие особи инициировали такие акты, как атаки с укусами партнера, толчки головой, перелезание через партнера и некоторые другие. Для подчиненных особей характерны защитные позы, чистка партнера, опускание головы, подлезание под партнера. Абсолютным доминантом в каждой семейной группе был самый крупный самец, спаривающийся с самкой, и размножающаяся пара занимала высшее положение в семейной иерархии. Неполовозрелые самцы занимали положение субдоминантов, а на самой низкой ступени иерархии находились неполовозрелые самки. Линейный характер иерархии доминирования служит свидетельством ее высокой стабильности.
Таким образом, иерархический статус особей в семейных группах дамарского пескороя зависит, прежде всего, от их пола, и самцы, за некоторыми исключениями, обычно доминируют над самками. В социальной организации семейной группы важную роль играет чистка партнера, и порядок груминга служит показателем иерархического статуса: самец-доминант и размножающаяся самка всегда являются реципиентами при груминге и никогда не чистят других особей; соответственно, инициатор чистки всегда занимает подчиненное положение. Выдвинуто предположение, что груминг выполняет умиротворяющую функцию и подавляет агрессивность партнера.
